26 maggio 2017

Il Solco di Serventi

Allosaurus (c) Davide Bonadonna


Le ossa sono gli elementi anatomici dei vertebrati con la maggiore probabilità di fossilizzare. In vita, le ossa sono elementi strutturali e fungono da ancoraggio per i muscoli. Pertanto, è possibile identificare nelle ossa delle tracce dei punti di origine (dove il muscolo “inizia”) e inserzione (dove il muscolo “finisce”). In molti casi, le ossa stesse presentano prominenze, creste e rugosità che indicano direttamente le origini o inserzioni muscolari. Sono i cosiddetti “correlati osteologici della muscolatura”. Ad esempio, il femore della maggioranza dei rettili archosauriformi presenta una struttura di forma variabile nella parte posteriore della diafisi, chiamata “quarto trocantere” che rappresenta il correlato osteologico dell'inserzione del muscolo caudofemorale lungo. Questo muscolo è il principale retrattore muscolare della gamba dei rettili, ovvero, il muscolo che genera la principale forza necessaria a muovere la coscia, generando la spinta del passo. Negli uccelli, il muscolo caudofemorale lungo è molto ridotto, se non del tutto assente, e difatti il quarto trocantere del femore è assente. Di conseguenze, negli uccelli il principale “motore” della gamba non è la muscolatura caudofemorale, bensì quella preposta alla flessione del ginocchio. In un'ottica filogenetica ed evoluzionistica, la riduzione del quarto trocantere è considerata una apomorfia degli uccelli rispetto agli altri rettili, il che implica che questo processo (ed il muscolo associato) sono andati incontro a riduzione in qualche fase della transizione che porta agli uccelli. Difatti, nei coelurosauri, e a maggior ragione dei maniraptori, il quarto trocantere si riduce rispetto agli altri theropodi, confermando (insieme a moltissimi altri caratteri) l'origine maniraptoriana degli uccelli in Theropoda.
Sebbene l'inserzione del caudofemorale lungo ed il quarto trocantere siano spesso citati nelle discussioni sull'evoluzione del sistema locomotorio dai rettili agli uccelli, più difficile è determinare l'origine del muscolo caudofemorale sulle ossa. Sappiamo da dissezioni di rettili viventi che il caudofemorale origina sulla superficie laterale delle vertebre caudali anteriori ed intermedie. Nei fossili, la localizzazione dell'origine del muscolo è problematica. Tradizionalmente, si è usata la distribuzione delle coste caudali per posizionare l'estensione del muscolo caudofemorale lungo. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che le coste caudali non sono il vero punto di origine del caudofemorale lungo nella coda. Pertanto, nei fossili occorre dedurre l'origine di questo muscolo per metodi indiretti, ad esempio localizzando eventuali setti ossei nelle vertebre che marchino il confine tra il caudofemorale lungo ed altri muscoli della coda.
In uno studio pubblicato oggi su ActaPalaeontologica Polonica, ed avente come autori il vostro qui presente paleo-blogger ed il collega ed amico Paolo Serventi, curatore del museo paleontologico della Università di Modena e Reggio Emilia, descriviamo per la prima volta quella che è la traccia diretta dell'origine del muscolo caudofemorale lungo nella coda di un dinosauro.
Il dinosauro in questione è uno scheletro composito di Allosaurus fragilis, dalla mitica Clevelan-Lloyd Quarry dello Utah, un bonebed della Formazione Morrison composto in larga parte da ossa di questo theropode. Lo scheletro in questione fu acquistato dall'ateneo modenese negli anni '60. Di recente, in conseguenza delle attività di trasloco della collezione palentologica modenese nella sua nuova sede, lo scheletro è stato smontato, permettendo l'osservazione diretta delle singole ossa. Non mi sono fatto quindi scappare l'occasione, e nel 2014 e 2015 ho visionato il materiale assieme a Paolo. Durante una di queste osservazione, Paolo mi fece notare uno strano solco che correva lungo la superficie laterale di una delle vertebre caudali. Il solco aveva vagamente la forma di una cerniera lampo chiusa, dato che era formato da una serie regolare di sottili scanalature dell'osso, disposte parallelamente una sopra l'altra ad intervalli di circa mezzo millimetro l'una. La curiosa struttura anatomica poteva essere un artefatto della fossilizzazione, oppure un danneggiamento prodotto durante lo scavo delle ossa? Queste due opzioni furono scartate quando scoprimmo che il medesimo tipo di solco era presente, con forma, posizione e inclinazione simile, in un'altra vertebra della coda. Ed in un'altra. Ed in altre ancora. In alcune di queste vertebre, il solco era evidente in ambo i lati, suggerendo che fosse distribuito simmetricamente sulle ossa. In tutte le vertebre dove è visibile, il solco corre lungo la metà anteriore della superficie laterale del centro vertebrale, e si incurva posteriormente verso l'arco neurale. In nessuna vertebra, il solco attraversa la metà posteriore del centro vertebrale, né si estende alla base delle coste.
Non ci sono dubbi, una struttura che si sviluppa simmetricamente e metamericamente (ovvero, si ripete in modo simile lungo elementi in serie, in questo caso, lungo le vertebre) è chiaramente di origine biologica. Quale può essere la sua causa?
La distribuzione del solco nello scheletro è molto intrigante: esso è assente nelle ossa del cranio, degli arti e nelle vertebre presacrali e sacrali. Esso appare solamente sulle ossa della coda. Ed anche nella coda, è limitato alle caudali anteriori ed intermedie.
Quale struttura anatomica è presente esclusivamente lungo le vertebre caudali anteriori e intermedie, decorre simmetricamente lungo la superficie laterale dei centri e dell'arco neurale ma non si estende lungo le coste e le spine neurali?
Il muscolo caudofemorale lungo.
Pertanto, il solco (che propongo di chiamare “Solco di Serventi” in onore del suo scopritore) è il correlato osteologico dell'origine del muscolo caudofemorale lungo. Sulla base della distribuzione del solco lungo lo scheletro modenese, ipotizziamo che il caudofemorale lungo avesse la massima ampiezza nelle prime 17 vertebre caudali, e che poi si assottigliasse progressivamente per terminare tra la 23a e la 32a vertebra: solo nuovi scheletri con serie vertebrali complete potranno raffinare questa nostra stima preliminare.

Ricostruzione del Muscolo caudofemorale lungo in Allosaurus (scheletro (c) Scott Hartman)


Bella scoperta per uno scheletro apparentemente privo di originalità, dal taxon “più banale” di theropode giurassico!

Ovviamente, a questo punto qualcuno si chiederà come mai il Solco di Serventi non sia mai stato segnalato prima di oggi in altri rettili fossili. La spiegazione può essere un mix di fattori:

  • Il solco è poco visibile con luce diretta, ma appare solamente a luce radente. Se avete uno scheletro montato stabilmente in un museo con illuminazione fissa, potrebbe risultare molto difficile notarlo. Non a caso, io e Paolo osservammo la struttura solo quando disponemmo delle ossa disarticolate dall'impalcatura.
  • Le vertebre caudali sono spesso la parte dello scheletro che riceve la minore indagine e attenzione. Il cranio e gli arti sono generalmente l'oggetto principale dell'interesse anatomico, mentre le vertebre della coda sono considerate poco informative.

La speranza è che la nostra breve segnalazione sproni i nostri colleghi nei musei di tutto il mondo di dare una seconda occhiata alle vertebre caudali dei loro scheletri. Sarà interessante stabilire se e con quale abbondanza sia presente il Solco di Serventi nei fossili di dinosauro. La sua mappatura sistematica potrebbe portare nuove informazioni sull'evoluzione di questo fondamentale muscolo locomotorio.

Bibliografia:
Cau A., Serventi P. 2017 - Origin attachments of the caudofemoralis longus muscle in the Jurassic dinosaur Allosaurus. Acta Palaeontologica Polonica 62(2):273–277. DOI: https://doi.org/10.4202/app.00362.2017

10 commenti:

  1. da questo particolare nello scheletro si potrebbe dedurre a che velocità massima potesse andare l'allosauro?



    Broke

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    1. Può aiutare a stimare la massa del muscolo, ma da lì non penso sia significativo per variare molto le stime delle velocità di questi animali.
      La "velocità massima" è sempre un concetto fuorviante per gli esseri viventi.

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  2. Congratualzioni! Bravi!

    Valerio

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  3. Bravissimi, le scoperte di portata generale come queste sono quelle più intriganti.
    Questo non è un nuovo tassello per una matrice ma qualcosa che può essere ricercato in qualunque dinosauro, veramente interessante.
    Complimenti

    Emanuele

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  4. Scoperta interessante, devo dire che Solco di Serventi è pure un nome molto suggestivo, quanto il Tendine di Achille. Ma mi fa venire un dubbio: ciò influirebbe nella modalità di deambulazione o sulla posizione del corpo/coda dell'animale?

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    1. No.

      State fraintendendo questa scoperta. Il solco è solo la traccia del muscolo sulle ossa, ma il muscolo lo conosciamo già da molto tempo a partire dagli studi negli animali viventi (coccodrilli, varani, ecc...), e nulla nel solco fa pensare che nei dinosauri fosse particolarmente diverso da quello che sospettavamo dalle inferenza anatomiche e filogenetiche.

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  5. compimenti per il lavoro
    Emiliano

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  6. Il muscolo che si origina dal punto da voi indicato può comunque estendersi sulla superficie del processo trasverso e sullo chevron?
    L'immagine contenuta nella fig. 5 di questo articolo non è falsificata dalla vostra scoperta. Giusto?
    So che non è professionale, ma mi piaceva l'ipotesi di questi animali che avevano una muscolatura adatta a scappare dai più grossi carcharodontosauridi. Comunque, non sono un professionista.
    Persons WS IV, Currie PJ (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South
    American Abelisaurids. PLoS ONE 6(10): e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763

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    1. Il nostro studio è in linea con quell'articolo (che infatti citiamo nel nostro studio).

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  7. La scoperta dell'origine del muscolo caudofemorale lungo è solo lo scioglimento di un dubbio o potrà essere utile in studi futuri? Insomma, hai detto che la sua posizione si conosceva già.
    Comunque faccio i miei complimenti per la scoperta! ;-)
    Giulio, Torino

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